Система захисту озимої пшениці від фузаріозу колоса

Фу­заріоз ко­ло­са пшениці про­яв­ляється у фазі ко­лосіння куль­ту­ри і роз­ви­вається до зби­ран­ня вро­жаю. Ура­же­ний ко­лос на­бу­ває світло­го ко­ль­о­ру (зне­барв­лює­ть­ся) біля ос­но­ви, по­чи­на­ю­чи з цен­т­раль­ної йо­го ча­с­ти­ни або з верхівки. Ура­же­ни­ми та­кож мо­жуть бу­ти ли­ше ок­ремі ко­ло­с­ки пшениці — тоді во­ни на­бу­ва­ють світло-жов­то­го ко­ль­о­ру і до­б­ре помітні на фоні ре­ш­ти зе­ле­них. На ура­же­них ко­ло­с­ко­вих лу­с­ках мож­на ви­я­ви­ти міцелій та конідіаль­не спо­ро­но­шен­ня Fusarium spp. у ви­гляді ро­же­во-чер­во­них по­ду­ше­чок. За ча­с­тих дощів ура­жені фу­заріозом ко­ло­с­ки за­се­ля­ють­ся са­про­т­роф­ни­ми па­то­ге­на­ми, зо­к­ре­ма Cladosporium her­barum (Pers.) Link — збуд­ни­ком олив­ко­вої плісня­ви. У цьо­му разі во­ни вкри­ва­ють­ся чор­ним на­льо­том. Про­ник­нен­ня па­то­генів у цен­т­раль­ний ко­ло­со­вий стри­жень бло­кує над­хо­д­жен­ня по­жив­них ре­чо­вин до всіх ко­лос­ків, розміще­них ви­ще. Це при­зво­дить до біло­ко­ло­сиці (або пу­с­то­ко­ло­сиці). Хво­ро­ба про­яв­ляється та­кож на листі у ви­гляді пля­ми­с­тості, подібної до піре­но­фо­ро­зу. За­ра­жен­ня рос­лин відбу­вається пе­ре­важ­но під час цвітіння, ко­ли дозріва­ють ас­ко­с­по­ри па­то­генів . Пи­ля­ки пше­ниці є до­б­рим жи­виль­ним суб­ст­ра­том для рос­ту грибів ро­ду Fusarium. Гіфи грибів ко­лонізу­ють тка­ни­ни пи­ляків, про­ни­ка­ють у за­ро­док і по­ши­рю­ють­ся зер­но­вою обо­лон­кою. У свою чер­гу, ступінь ура­жен­ня зер­на за­ле­жить та­кож від ви­ду збуд­ни­ка та ча­су йо­го про­ник­нен­ня у тка­ни­ни. У зв’яз­ку з цим розрізня­ють два ти­пи ура­жен­ня зер­на пщениці: яс­к­ра­во ви­ра­же­не (гли­бо­ке) і при­хо­ва­не (по­верх­не­ве). Яс­к­ра­во ви­ра­же­не фу­заріоз­не зер­но за по­верх­не­во­го (ма­к­ро­скопічно­го) аналізу вирізняється плюсклістю і ро­же­вим ко­ль­о­ром че­рез на­явність міцелію грибів. Та­ка фор­ма ура­жен­ня ви­ни­кає в ре­зуль­таті ран­нь­о­го інфіку­ван­ня ко­лосків у полі (у фазі цвітіння). У зерні пшениці із чітко ви­ра­же­ни­ми оз­на­ка­ми фу­заріозу міцелій грибів ро­ду Fusarium про­ни­кає в усі тка­ни­ни: в обо­лон­ку, алей­ро­но­вий шар і ен­до­с­перм. При­хо­ва­на ж фор­ма про­яву фу­заріозу зер­на пшениці ви­ни­кає за пізньо­го йо­го ура­жен­ня, слаб­ко­го інфекційно­го на­ван­та­жен­ня або у разі ура­ження зер­на у період зби­ран­ня і зберіган­ня вро­жаю. Ос­нов­не місце ло­калізації міцелію Fusarium spp. у зерні з при­хо­ва­ною ін­фек­цією — кліти­ни пе­ри­карпію. Від­бу­вається де­фор­мація і по­ру­шен­ня щіль­ності по­пе­реч­них йо­го клітин. Тов­щи­на клітин зовнішньо­го епідермісу, порівня­но з не­ура­же­ни­ми, збільшується в 1,5–2,0 ра­за, а кліти­ни стінок алей­ро­но­во­го ша­ру, на­впа­ки, тон­ша­ють у 2,0–2,5 ра­за. Та­ке зер­но візу­аль­но не відрізняється від здо­ро­во­го, про­те є дже­ре­лом інфекції під час йо­го зберіган­ня та висіван­ня. У ро­ки надмірно­го зво­ло­жен­ня спо­с­терігається тен­денція до збільшен­ня гли­бо­ко­го ура­жен­ня зер­на пшениці фу­заріозом, а за­галь­на кі­ль­­кість фу­заріоз­но­го зер­на мо­же зро­ста­ти втричі-вчет­ве­ро. У Лісо­сте­пу Ук­раїни кількість зе­рен із внутрішньою інфек­­цією мо­же ­ся­га­ти 90%. Зне­барв­ле­не та ро­же­во­за­барв­ле­не зер­но пшениці відрізняється від фу­заріоз­но­го ви­пов­неністю, нор­маль­ним ен­до­с­пер­мом та скло­подібністю, життєздат­ним блідо-жов­тим (на зрізі) за­род­ком без міцелію гри­ба. Ро­же­во­за­барв­ле­не зер­но має нор­маль­ний блиск і пля­ми ро­же­во-чер­во­них відтінків (пе­ре­важ­но біля за­род­ка), що не зішкрібу­ють­ся. Ура­жен­ня ко­ло­са пшениці при­зво­дить до інфіку­ван­ня зер­на, у ре­зуль­таті чо­го не­добір уро­жаю ся­гає 45–73%, погіршу­ють­ся посівні якості насіння: енергія про­ро­с­тан­ня і схожість мо­жуть зни­жу­ва­­ти­ся на 24%, ма­са 1000 насінин — на 39–72%. Пу­с­то­ко­лосість ура­же­них рос­лин інко­ли до­ся­гає 60%. Ла­бо­ра­тор­на схо­жість насіння із ко­ло­са з яв­ни­ми оз­на­ка­ми фу­заріозу мо­же зни­жу­ва­ти­ся на 96%. Погіршу­ють­ся щільність клей­ко­ви­ни і хлібо­пе­карські вла­с­ти­вості бо­рош­на, на 1,3–5,6% змен­шується кількість білка (із виділен­ням аміаку), у зерні на­ко­пи­чу­ють­ся не­без­печні ток­сичні ре­чо­ви­ни (фу­заріото­кси­ни). У разі ви­ко­ри­с­тан­ня фу­заріоз­но­го зер­на пшениці у хар­чо­вих або кор­мо­вих цілях во­но мо­же бу­ти при­чи­ною от­руєння лю­дей і тва­рин. Не доз­во­ляється ви­ко­ри­с­то­ву­ва­ти со­ло­му ура­жених фу­заріозом рос­лин як під­стил­­ку для тва­рин. Мікотоксини накопичуються в зерні колосових культур і зберігаються при зберіганні зібраного врожаю і переробці зерна. Серед них – такі небезпечні для людини і тварин тріхотеценовие мікотоксини, як дезоксиніваленол (ДОН), ніваленол, Т-2 токсин, діатоксісцірненол (ДАС). Інтоксикація тріхотеценовимі мікотоксинами супроводжується ураженням шлунково-кишкового тракту, серцево-судинної та нервової систем. Ок­ремі ви­ди Fusarium мо­жуть спри­чи­ню­ва­ти не­ти­пові симп­то­ми фу­заріозу. Так, на ко­ло­с­ко­вих лу­с­ках з’яв­ля­ють­ся по­темніння, штри­ху­ватість або оч­ко­ва пля­мистість із ма­ло­помітним на­льо­том спо­ро­но­шен­ня. То­му відсутність чітких симп­томів роз­вит­ку фу­заріозу ко­ло­са не мож­на вва­жа­ти по­каз­ни­ком за­довільно­го фіто­санітар­но­го ста­ну посівів і, від­по­відно, — до­пу­с­ти­мо­го рівня на­ко­пи­чен­ня у зерні фу­заріото­ксинів.

Розвиток хвороби викликає комплекс патогенів, що включає більше 20 різних видів грибів роду Fusarium – F. graminearum Schwabe, F. sporotrichioides Shcrb, F. роае (Peck) Wollenw, F. culmorum (WG Smith) Sacc., F. avenaceum (Fr.) Sacc., F. tricinctum (Corda) Sacc. та ін. Гриби цього роду мають значну варібельностью морфологічних ознак, що ускладнює їх ідентифікацію.

Вид F. graminearum Schwabe – домінуючий при ендофітіях фузаріозу. Повітряний міцелій білуватий або рожевий з жовтим відтінком, рясний, пухнастий. Конідієносці з розгалуженими гілочками, конідіогенні клітини циліндричні. Макрокопідіі веретеновидно-серповідіие, еліптично зігнуті, з 5-7 перегородками (рис. 1.12). Апікальна клітина поступово звужується, конусоподібна, злегка викривлена. Базальна клітина з ніжкою. Мікроконідії відсутні. У гіфах можуть формуватися поодинокі або в ланцюжках хламідоспори. Вид F. sporotrichioides Shcrb. Міцелій рясний, пухкий, білуватий, пізніше стає жовтуватим, рожевим, червоно-коричневим. Конідієносці нерозгалужені або слабо розгалужені, але вторинні конідієносці сильно розгалужені. Спороношення – мікро- і макроконідії. Мікроконідії грушоподібні або яйцеподібні, злегка серповидні, з загостреним кінцем, в основному одноклітинні. Макроконідії серповидно-веретеноподібні, злегка зігнуті, що звужуються до кінцевих клітин, з 3-5 перегородками. Хламідоспори, що формуються в гіфах, зібрані в ланцюжки. Вид F. роае (Peck) Wollenw також широко поширений. Повітряний міцелій рясний, пухкий, при старінні повстяний, білуватий або блідо-рожевий. На міцелії виникають конідієносци, спочатку нерозгалужені, з віком розгалужуються. При безстатевому спороношенням утворює мікро- і рідше макроконідіі. Мікроконідії частіше знаходяться в спородохії кремового кольору (сплетіння міцелію і конідієносців, розташованих в тісному поєднанні на стромі) і піоннотах (слизове спороношення у вигляді ложа). Мікроконідії кулястої форми, рідше грушоподібні з гострим носиком, одноклітинні, безбарвні. Макроконідії серпоподібні або веретеноподібні з 2-3 перетинками. Хламідоспори не утворюються. Телеоморфи стадія невідома. Вид F. culmorum (WG Smith) Sacc. має добре розвинений пухнастий міцелій оливково-жовтого або блідо-жовтого кольору. У повітряному міцелії утворюються рожевого або тілесного кольору спорокучкі. Строма забарвлена ​​в жовто-коричневий або коричнево-червоний колір. Конідієносці слабо розгалужені, макроконідіі з товстою оболонкою, серповидної або еліптичної форми, що поступово звужуються до кінцевих клітин, з 3-5 перегородками. Мікроконідії відсутні. У гифах і Макроконідії формуються поодинокі або в ланцюжках пофарбовані хламідоспори. Вид F. avenaceum (Fr.) Sacc. Повітряний міцелій рясний, пухнастий, білувато-рожевого кольору. Спородохій яскравооранжевого кольору. Конідієносці розгалужені, густо розгалужені. Конідії серповидної форми, еліптично зігнуті, звужуються з обох кінців, з 5 перетинками. Мікроконідії і хламідоспори відсутні. Перітеціі кулястої форми, темно-сині або темно-пурпурові. Вид F. tricinctum (Corda) Sacc. Повітряний міцелій ватоподібний, рясний, кармінового або темно-червоного кольору, іноді білого. Конідієносці з монофіалідними конідіогенними клітинами. Спороношення макро- і мікроконідіальное. Макроконідії серпоподібні, ширші в центральній частині і звужуються до кінцевих клітин. Зазвичай вони формуються в спородохіях. Мікроконідії лімоновідні, еліпсоїдальні або веретеноподібні, одноклітинні. Види F. sporotrichioides, F. poae, F. tricinctum викликають слабопомітні або нетипові симптоми на колосі – потемніння колоскових лусок, штрихуватість, оковидна плямистість. Види F. graminearum, F. culmorum, F. avenaceum формують чітко помітне спороношення на колоскових лусочках.

Го­ло­вни­ми дже­ре­ла­ми інфекції фу­заріозу пше­ниці є ура­жені рос­линні решт­­ки, насіння, дикорослі бур’яни. Гри­би ро­ду Fusarium ха­рак­те­ри­зу­ють­ся ви­со­кою мінливістю і пе­ре­бу­ва­ють під постійним впли­вом біотич­них та абіотич­них (грун­то­во-кліма­тич­них) фак­­торів. Ча­с­то це про­являється у па­то­генній і ток­си­но­творній не­од­норідності. У несприятливих умовах багато видів утворюють товстостінні хламідоспори. При появі сприятливих для розвитку умов вони проростають і формують вегетативний міцелій. Крім того, гриби можуть зберігатися у формі міцелію на різних субстратах, навесні проростати і утворювати конідії. Фрагменти гіф і конідії розносяться вітром, краплями води або комахами і, потрапляючи на поверхню рослин, проростають, заражають рослини, знову формують конідії, які є джерелом інфекції. Види Fusarium, які мають в життєвому циклі статеву стадію, утворюють в кінці вегетаційного періоду плодові тіла, в яких формуються сумки з аскоспорами. Після перезимівлі аскоспори з великою силою викидаються в повітря з перітецій і розносяться вітром на посіви зернових культур. Потрапивши на рослину, вони проростають в рослинну тканину, формують міцелій і далі відбувається конідіальне спороношеня і подальше зараження нових рослин конідіями гриба. Інтен­сив­но­му роз­вит­ку фу­заріозу ко­ло­са сприяє тем­пе­ра­ту­ра 20-25°С і підви­ще­на вологість повітря (75% і біль­ше) у період від цвітіння до зби­ран­ня вро­жаю. При температурі нижче + 20°С розповсюдження інфекції не відбувається.

Заходи обмеження розвитку фуза­ріо­зу колоса та накопичення фузаріотоксинів у зерні включають вирощування стійких сортів, дотримання сівозміни з мінімальним насиченням зерновими колосовими культурами. Для контролю розвитку фузаріозу застосовуються протруйники, рекомендовані для захисту пшениці від кореневих гнилей. Роз­вит­ку фу­за­ріо­зу сприяє си­с­те­ма об­робітку «ноу-тілл», по­верх­не­вий об­робіток грун­ту та не­гли­бо­ке за­гор­тан­ня рос­лин­них ре­ш­ток. Доцільно та­кож уни­ка­ти скир­ту­ван­ня со­ло­ми по­ряд із посіва­ми пше­ниці. Висіван­ня пше­ниці на по­чат­ку оп­ти­маль­них строків дає змо­гу при­ско­ри­ти дозріван­ня рос­лин та уник­ну­ти силь­но­го ура­жен­ня посівів.  За­ви­щені нор­ми висіву при­зво­дять до за­гу­щен­ня і ви­ля­ган­ня посівів, а це, своєю чер­гою, — до по­си­лен­ня роз­вит­ку фу­заріозу. Ви­сокі до­зи азот­них до­б­рив, нез­ба­лан­со­вані за інши­ми еле­мен­та­ми, ча­с­то при­зво­дять до ток­си­ко­зу грун­ту, на­ко­пи­чен­ня у ньо­му па­то­ген­них грибів. Ос­танні здатні по­си­лю­ва­ти роз­ви­ток ко­ре­не­вих гни­лей і фу­заріозу ко­ло­са пшениці. Не­ста­ча азо­ту мо­же спри­чи­ню­ва­ти ви­ля­ган­ня пше­ниці, що за на­яв­ності дощів і ви­со­кої тем­пе­ра­ту­ри зу­мов­лю­ва­ти­ме роз­ви­ток хво­ро­би. Ура­жені фу­заріозом посіви зби­ра­ють у стислі стро­ки і зберіга­ють ок­ре­ми­ми партіями. На во­ло­го­му зерні гри­би ро­ду Fusarium мо­жуть роз­ви­ва­ти­ся під час зберіган­ня навіть за темпе­ра­ту­ри 3-8°С. То­му для запобігання на­ко­пи­чен­ню міко­­ток­синів йо­го терміно­во просу­шу­ють до во­ло­гості 14%.